Figure 1. 叶枕中[Ca 2+ ] cyt 的增加可诱导叶片的快速运动
接着，研究人员通过监测叶子的远轴侧的GCaMP6f荧光，来研究[Ca 2+ ] cyt 从伤口部位到小穗轴叶枕的[Ca 2+ ] cyt 传播。结果显示，伤口部位诱导的[Ca 2+ ] cyt 增加，会以1.31±0.17 mm/s的速度在小叶静脉中传播，从而介导三级叶枕中[Ca 2+ ] cyt 的突然增加和叶片运动；并进一步在小穗轴中双向传播。另外，La 3+ 和Ca 2+ 螯合剂EGTA的预处理，延缓了远端[Ca 2+ ] cyt 的增加和传播，但对伤口部位的[Ca 2+ ] cyt 影响不大。这些结果表明，[Ca 2+ ] cyt 在受伤的含羞草中充当触发叶片运动的长距离快速信号（Figure 2）。
Figure 2. [Ca 2+ ] cyt 是触发叶片运动的长距离快速信号
如上所述，非伤害性刺激仅触发AP，而机械伤害会同时产生AP和VP，并由小轴向叶枕传播。那么，[Ca 2+ ] cyt 和电信号之间有什么关系呢？该研究发现，触碰含羞草羽片（pinna）顶部会诱发单峰[Ca 2+ ] cyt 信号和AP，并伴有小轴的叶片运动；而伤害小叶则会在小穗轴中触发双峰[Ca 2+ ] cyt 与AP/VP组成的电信号。此外，La 3+ 和EGTA预处理会同时抑制[Ca 2+ ] cyt 和APs/VPs的增加；表明Ca 2+ 变化的长距离传输与AP/VP在时空上耦合，从而触发含羞草的快速叶片运动（Figure 3）。
Figure 3. 触碰和伤害触发的电信号
那么，含羞草叶片的快速运动是否与防御食草昆虫伤害有关？研究人员发现，食草动物蝗虫（grasshopper）在La 3+ 处理过的叶片上停留时间显著多于对照叶片。通过敲除含羞草中叶枕发育的同源基因 ELP1B1/ELP1B2，该研究发现，尽管 elp1b1elp1b2 叶片在受伤时仍传播电信号，但叶片无法运动。在蝗虫的攻击下， elp1b1elp1b2 叶片的重量减轻了30.7%，是野生型叶子的两倍， elp1b1elp1b2 叶片上的总停留时间也显著增加。类似地，通才毛虫（generalist caterpillar）对含羞草的攻击也获得了类似的结果。这些结果表明，快速的叶子运动可抵御食草昆虫的攻击，并限制昆虫在含羞草叶片上的停留时间。与上述结果一致，该研究发现，含羞草在蝗虫攻击期间[Ca 2+ ] cyt 变化显著；蝗虫的咀嚼可导致三级叶枕中[Ca 2+ ] cyt 的增加和叶片快速运动（Figure 4）。
Figure 4. 昆虫攻击可诱导[Ca 2+ ] cyt 增加和叶片快速运动
综上所述，该研究通过测量细胞溶质中的Ca 2+ 和电信号，发现[Ca 2+ ] cyt 是介导叶片快速运动的长距离快速信号，并与电信号在时空上耦合；利用食草昆虫实验，进一步证实食草昆虫攻击会诱导类似的[Ca 2+ ] cyt 增加和叶片快速运动，从而保护含羞草免受食草昆虫的攻击；揭示了含羞草叶片快速运动的分子机制及其生理作用。
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